Sistem Respirasi Ikan: Insang

Kebanyakan kelompok teleostei menggunakan insang sebagai organ utama pada sistem pernafasan, meskipun beberapa memiliki alat bantu nafas seperti kulit, faring, dll [1].

Lokasi

Insang berlokasi bilateral di area posterior kepala atau yang disebut dengan branchial chamber/ opercular chamber [3].

Fungsi

Insang bertanggungjawab dalam pertukaran garam dan air serta berperan dalam mengeksresikan produk buangan nitrogen [2]. Dalam melakukan pertukaran gas, oksigen berdifusi sepanjang epitel lamella, sedangkan karbondioksida diekskresikan sebagai gas terlarut melalui lamella atau dalam bentuk bikarbonat oleh sel penghantar ion [5]

Struktur insang

Sebagian besar teleostei memiliki empat pasang archus insang yng memanjang dari dasar hingga langit-langit rongga pipi. Setiap pasang archus insang disokong oleh kartilago atau tulang rawan yang terhubung dengan otot abduktor dan adduktor yang mengatur gerakan insang. Pada lapisan dalam archus insang terdapat satu atau lebih struktur keras yang disebut gill rakers. Struktur ini berfungsi memendekkan dan mengagregasi partikel makanan dan untuk memposisikan makanan besar sebelum masuk ke dalam esofagus lalu ke lambung atau usus [1]. Setiap archus insang terbagi menjadi lamella primer. Permukaan lamella primer memanjang dengan adanya bentukan ke arah dorsal dan ventral membentuk lipatan semilunar reguler yang disebut lamella sekunder. Struktur ini menyediakan area permukaan yang mendukung fungsi respirasi dan ekskresi [2]. Archus insang ditutupi oleh jaringan epidermis dan biasanya disokong dengan sel mukus. Di bawa epidermis biasanya terdapat susunan jaringan limfoid, yang terdiri dari limfosit dan sel berukuran besar megandung granula eosinofilik [4]. Insang ditutup dan dilindungi oleh operculum. Lamella pada insang bersifat bebas, sehingga memiliki permukaan bernafas yang lebih luas [1].

Gb. Anatomi Insang (pict credit to Miller & Lea, 1972)

Histologi insang

Filamen pada insang terbagi menjadi

a. Lamella Primer

Bagian tengah lamella merupakan kartilago, arteriol aferen dan aferen, serta anastomose pembuluh darah lainnya. Epitel lamella primer lebih tebal daripada lamella sekunder, biasanya 3 atau lebih lapisan. Epitelnya pipih berlapis yang diantaranya terdapat sel mukus. Epitel permukaan tertutup oleh epitel berbentuk skuamus dan kuboid, mukusnya pucat, dan sel klorida [2].

b. Lamella sekunder

Setiap lamella sekunder merupakan bungkusan sel yang berada di membrana basalis, dengan dua permukaan yang disokong oleh sel pilar. Ruang antara sel pilar disebut lakuna, menghubungkan arteriol aferen dan eferen [2]. Pertukaran gas berlokasi di permukaan lamella ini. Epitel pada lamella sekunder biasanya hanya selapis [4].

Gb insang 1.Lamella primer; 2. Lamella sekunder; 3.sel epitel; 4. Sel mukus; 5. Sel pillar; 6. Lacuna
7. Eritrosit; 8. Sel basal tidak terdiferensiasi; 9. sinus venosus central (pict credit to https://aquaticpath.phhp.ufl.edu)

Insang memiliki beberapa struktur sel yang memiliki fungsi dan bentuk tersendiri.

a. Sel klorida

Sel ini disebut sebagai sel pavement karena terdapat pada sambungan antara lamella sekunder dan primer. Terkadang sel ini disebut juga dengan ionosit yang berfungsi mengatur keseimbangan osmosis. Granulanya berwarna eosinofil karena adanya mitokondria yang mencolok dan sistem tubular membra yang memanjang [1]. Sel ini disebut sel klorida sebab berfungsi mengeliminasi klorida [2]. Sel  klorida terbagi menjadi dua kategori, yang berada di permukaan dengan membran apical (terpapar lingkungan) sama tinggi dengan sel pavement dan  yang lebih rendah dengan membran apical membentuk cekungan yang hampir tertutup oleh sel pavement. Sel yang di permukaan umum dimiliki oleh ikan air tawar, sedangkan sel yang memiliki cekungan dimiliki oleh ikan air laut [5].

b. Sel Mukus

sel ini adal sel yang paling mencolok pada epitel insang yang fungsinya mengatur mekanisme ion dan imunologi [2]. Sel ini menjadi barier fisiologis terhadap lingkungan. Sel ini berada paling sering di bagian tepi eferen filamen [5].

c. Sel pilar

sel ini merupakan penyokong lamella yang terdapat di dasar membrana basalis lamella sekunder [1]. Sel ini dapat berkontraksi, mengontrol aliran darah melalui pertukaran gas di permukaan [2].

d. Sel epitel/ pavement cells

Sel epitel memenuhi sebagian besar area yang memungkinkan kapiler insang terpapar terhadap air. Hal ini akan mengefisienkan pertukaran gas absorbsi oksigen dan pelepasan karbondioksida, serta mudah terkena serangan patogen atau iritasi [2].

e. Sel neuroepitel

Sel ini merupakan kelompok sel endokrin yang mendekarboksilasi dan uptake prekursor amine yang dipercaya berperan sebagai sensor oksigen.  Sel ini biasanya berada di tepi filamen dan paling sering di ujung filamen [5].

e. Sel taste bud

Sel ini berada terbatas di bagian archus dan gill raker saja. Sel ini jarang bahkan tidak ada di filamen dan lamella. Sel ini memiliki dua tipe sel sensori, terang dan gelap [5]

f.  Sel rodlet

Sel ini tersebar di archus insang, filamen, epitel filamen interlamela, dan dasar lamella. Sel ini merupakan sel pensekresi, namun fungsinya tidak diketahui [5].

g. Sel lain-lain

Sel-sel lain yang ditemukan pada interstitial filamen adalah melanosit, limfosit, makrofag, dan sel neuroepitel [1]. Sel-sel interstitial dan yang tidak terdiferensiasi ditemukan sepanjang corpus filamen. Sel di area interlamelar merupakan prekursor bagi sel klorida baru. Sel yang tertanam di batas dalam lamella berduferensiasi menjadi sel pilar lamella dan lamella tumbuh dari bagian dasar seiring pertumbuhan ikan [5].

Pembuluh Darah

Tiga jalinan pembuluh darah pada filamen insang utama antara lain repirasi, nutrisi, dan interlamela. Pembuluh dara ini tidak berbeda dengan yang dimiliki vertebrata dan strukturnya tidak perlu diperhatikan kecuali untuk sel pilar, pembuluh darah interlamela,  dan pembuluh darah kecil di filamen dan archus yang menuju sirkulasi sekunder. Pembuluh darah nutrisi berasal dari arteri eferen filamen dan merupakan bagian sirkulasi sekunde. Pembuluh darah interlamela dan pembuluh darah penghubung longitudinal berjenjang seperti tangga sepanjang filamen dengan pembuluh darah interlamella sebagai anak tangganya [5].

Fisiologi insang

Secara umum, pertukaran gas di insang terjadi melalui koorginasi pemanjangan dan kontraksi bagian pipi dan branchial chamber yang memompa air mengalir ke permukaan insang. Pertukaran gas terlihat sebagai membuka dan menutupnya operculum. Dalam melaksanakan fungsinya sebagai organ respirasi, terdapat dua mekanisme pertukaran gas. Pertama, struktur insang seperti lembaran menyediakan tempat untuk pertukaran gas. Kedua, aliran balik air melewati insang yang berkenaan dengan aliran darah dalam insang, menghasilkan gradien difusi yang membiarkan pengambilan oksigen secara maksimal dari dalam air dan pelepasan CO2 maksimal ke air [3].

Referensi

1. Genten, F., Terwinghe, E., Danguy, A. 2009. Atlas of Fish Histology. Science Publishers: India

2. Mokhtar, D.M. 2017. Fish Histology: from cells to organs. Apple Academic Press: Canada

3. Smith, S.A (Ed). 2019. Fish Disease and Medicine. CRC Press:  Boca Raton

4. Roberts, R.J (Ed). 2012. Fish Pathology 4^th Ed. Wiley-Blackwell: UK

5. Ostrander, G. (Ed). 2000. The Laboratory Fish 1^st Edition. Academic Press